sábado, 22 de febrero de 2014

Todo sobre la proteina de suero (Whey)

Hay una cantidad increíble de evidencia científica que sugiere que la proteína de suero es la más beneficiosa de las proteínas para el desarrollo de masa muscular. Existen muchas teorías por las cuales el “suero” es el camino a seguir:
1. El suero es alto en aminoácidos de cadena ramificada
2. El suero es particularmente rico en leucina
3. El suero se absorbe rápidamente y tiene una alta biodisponibilidad

La proteína de suero y la caseína son las dos proteínas contenidas en la leche.
EL SUERO ES la proteína líquida desnatada de la cuajada durante la elaboración del queso.

La proteína de suero viene en varias presentaciones, incluyendo el concentrado, aislado e hidrolizado. El concentrado de suero está básicamente sin procesar y contiene más colesterol, lactosa, grasa y minerales, con una pureza de aproximadamente 80%.

UN HECHO POCO CONOCIDO SOBRE EL CONCENTRADO DE SUERO ES QUE se deriva de un proceso realizado a altas temperaturas, el cual puede causar la oxidación del colesterol y de esa forma ser “menos saludable”.

Los aislados de suero, una forma purificada de proteína de suero, tiene mucho menos colesterol, lo que lo hace más saludable para el consumo.

LA LECHE DE VACA TIENE
–20% de proteína de suero
–80% de caseína

LA LECHE HUMANA TIENE
–60% de proteína de suero
–40% de caseína

¿Esto significa que los humanos en crecimiento necesitan más suero? ¿La naturaleza les da a los bebés beneficios adicionales para su salud?

Debes saber que la proteína de suero es una proteína superior para ganar músculo y recuperarte de los entrenamientos. Lo que tal vez no sepas es que también tiene muchos otros beneficios que van más allá del desarrollo muscular.

La proteína de suero consiste en muchos factores de proteínas con actividad biológica y no es simplemente una fuente de aminoácidos para el crecimiento muscular.


Suero de leche se utiliza como un suplemento de proteínas. Es muy útil para golpear objetivos diarias de proteínas específicas. Suero se absorbe más rápidamente que otras formas de la proteína, lo que significa que también aumenta la síntesis de la proteína muscular utilizado para romper un estado de ayuno.
Suero de leche también ofrece una gran cantidad de aminoácido L-cisteína, que puede aliviar las deficiencias que se producen durante el envejecimiento y la diabetes, así como otras condiciones. Mientras que el suero también se ha demandado para aumentar la pérdida de grasa, esto es una función de la proteína, en lugar del propio suero de leche. Esto significa que el propio suero de leche no reduce la grasa, pero tomar más proteínas a menudo ayuda a los esfuerzos de pérdida de grasa.
Suero no daña el hígado o los riñones, pero puede exacerbar el daño preexistente. Las personas con hígados o riñones dañados deben tener precaución al aumentar la ingesta de proteínas de forma rápida y sin la guía de un médico.

Composición (péptidos)
Los aminoácidos en la proteína de suero de leche se pueden formar en diferentes órdenes, y crear péptidos bioactivos únicos. Más allá de las diferencias en la composición de aminoácidos, diferentes fuentes de proteínas pueden tener diferentes efectos a través de sus péptidos bioactivos. Los péptidos en suero de leche son los siguientes, y los cuatro péptidos (4) en negrita son los que tienen la mayor relevancia práctica (debido a su alto contenido en suero de leche).

ß-lactoglobulina (A y B) con aproximadamente dos veces más de B, 1290mg y 2280mg por litro de suero [12] y 2-4g (A y B combinados) por litro de leche [6] ß-lactoglobulina es la importante péptido bioactivo en el suero, y el fragmento B es una secuencia de 162 aminoácidos con un peso molecular de 18.227 kDa y es Leucina rica (13,5%); A es la otra variante más conocida, pero ß-lactoglobulina se ha demostrado recientemente que poseer H, [13] I y J, [14] y las variantes W [15] ß-lactoglobulina tiene la capacidad de unirse a moléculas solubles y anfifílicos de grasa y puede mejorar la absorción de nutrientes solubles en grasa [6] Esta proteína en sí es de aproximadamente una cuarta parte (25,1%) aminoácidos de cadena ramificada y, junto con albúmina de suero bovino, pueden ayudar en hidrofóbica (liposoluble) la absorción de nutrientes [16]

Alfa-lactalbúmina , aproximadamente a 0,6-1,7 g por litro de leche entera [6] con estimaciones más precisas en 1,2-1,5 g por litro de suero de leche. [6] la alfa-lactalbúmina es una secuencia de 123 aminoácidos con dos variantes (A y B) y la variante de referencia (B) es alta en toda la leucina (10,6%), ácido aspártico (10,6%) y cisteína (6,5%) y tiene un peso molecular de 14.178 kDa. [6] Se ve como una buena nutrición para lactantes debido a que tiene 72% de homología con la alfa-lactoalbúmina humana, un nutriente que se encuentra en la leche materna [17]
Albúmina de suero bovino (BSA) , que es de aproximadamente 0,4 g por litro de leche. [6] Esta es de aproximadamente 1,5% de las proteínas totales de leche, pero debido a su falta de ocurrencia en la caseína proteína que se dispara a 8% de suero de leche total de proteínas. Es la proteína más grande de suero de leche en 583 aminoácidos con un peso molecular de 66.399 kDa [18] que, cuando en el intervalo de pH de 4,5-8, forma una molécula en forma de corazón. [19] BSA permite la unión a moléculas hidrófobas, y puede aumentar potencialmente la absorción de (hidrófobos) moléculas solubles en grasa [16]

Las inmunoglobulinas , que comprende el 1% del total de proteínas de la leche, pero se eleva al 8% del total de proteínas de suero de leche. Una categoría de proteínas en forma de Y (4 pequeñas cadenas de péptidos) unidos por enlaces disulfuro, con las cadenas (2) de luz un peso aproximado de 22.5-27.3kDa cada uno. [6] Hay una variedad de inmunoglobulinas en el suero (IgGI, IgG2a (A1 y A2), IgG2b e IgG3; IgA, H, E y D). Una inmunoglobulina clasificado como ß 2 -microglobulina también se conoce como lactollin. [6] Debido a estas inmunoglobulinas ser pequeño en tamaño y obligado por las cadenas de disulfuro, que son la mayor fuente de proteína de suero de leche del aminoácido cisteína (para inducir la síntesis de glutatión) y puede interactuar con el sistema inmunológico

Glicomacropéptidos (BPM) que son técnicamente la caseína proteínas, pero se pierden en el suero líquido durante la separación (fase de elaboración); GMPs son investigados por sus interacciones con el hambre y la hormona colecistoquinina (CCK) [20] [21] [22] las BPM son uno de los bioactivos investigadas para la capacidad de suero de leche para suprimir el apetito [23]

La lactoferrina, un péptido de unión del hierro con tres veces la afinidad relativa a la transferrina [24] que tiene efectos anti-cáncer; [25] . presente en alrededor 56-164mcg/mL al ser diluida a 1:10 para fines analíticos [26] Esto da una concentración de 0,56-1.64mg / g de proteína de suero de leche (concentrado), o alrededor de 0,5-1,6% en peso de suero de leche; 0.02-0,1 g por litro de leche entera [6] Es 689 aminoácidos de longitud, e igualmente alta en Leucina (9,58%) y alanina (9,72%)

Lactoperoxidasa
NOP-47, una proteína cuaternario óxido nítrico dependiente de que se ha demostrado que aumenta el flujo de sangre [27] [28]
Lactostatin (Ile-Ile-Ala-Glu-Lys) producido a partir de ß-lactoglobulina

Variantes de suero

Suero Concentrado
Concentrado es la forma menos procesada, y es la proteína de 35-80% en peso. [1] La amplia gama es aplicable a todos los de suero de leche, como una parte se utiliza en los productos alimenticios, así, suero de leche concentrado de proteína complementaria se conoce como WPC 80 y tiende a normalizarse en el 80% de proteína en peso.

Whey Isolate
Aislar se define como proteína de más de 90% en peso. [1]

Suero Hidrolizado
Hidrolizado de proteína es que es enzimáticamente y ácido tratamiento previo para reducir el tamaño de partículas aún más y es el más rápido absorbida. Hidrolizado de proteína es la proteína que escinde enlaces peptídicos, y reduce grandes proteínas cuaternario abajo a péptidos y aminoácidos libres. Debido a esto, los efectos bioactivos especiales de las estructuras de proteínas cuaternario en suero de leche (inmunoglobulinas, albúmina de suero bovino, lactalglobulin y lactoalbúminas) pueden no aplicarse a de suero de leche hidrolizada, dependiendo de los di-y tripéptidos sobrantes. [58] Un exceso de aminoácidos libres , en particular la Aminoácidos de cadena ramificada y prolina (este último más de una preocupación a hidrolizado de caseína) puede producir un gran sabor amargo adverso.

El proceso de hidrolización puede reducir el potencial alérgico de suero de leche y proteína de la leche, debido a la eliminación de epítopos alergénicos; una razón para el uso de proteínas hidrolizadas en la fórmula infantil [58] que, de acuerdo con meta-análisis y revisiones sistémicos, es eficaz en la reducción la aparición de la dermatitis atópica (una enfermedad inflamatoria) en comparación con la leche de vaca;. aunque todavía se recomienda la leche materna para los lactantes [59] [60] [61] La hidrólisis, aunque sea parcialmente, puede mejorar la solubilidad y mejorar in vitro digestibilidad. [ 30]
En un estudio que compara los efectos de la proteína de suero de leche hidrolizado de caseína hidrolizado (una forma absorbida rápido de la caseína), proteína de suero dio como resultado la síntesis de proteínas del músculo más largo de 8 horas después de 20g en individuos de edad avanzada (74 + /-1yrs) en reposo. [62 ] Suero hidrolizado tuvieron una tasa de síntesis de proteínas fraccional mixto de 0,15 + / -0,02%, mientras que la caseína hidrolizada y caseína regulares tenían 0,10 + / -0,01% y 0,08 + / -0,01%, respectivamente. [62] Una correlación (r = 0,55) Se observó con plasma de C max valores de aminoácidos esenciales, y una correlación ligeramente más alto (r = 0,66) con Leucina en particular. [62]
En casos en los que una fuente de proteína más rápido se desea (tal vez pre-combustible para la formación en ayunas, o la síntesis de proteínas en los ancianos), a continuación, una proteína de suero de leche hidrolizada puede conferir beneficios adicionales en comparación con un concentrado de suero de leche. Tienen bien prestaciones de salud iguales o hidrolizado pueden conferir menos (o por lo menos diferente) beneficios para la salud debido a la ruptura de grandes péptidos antes de la digestión
Un estudio que dio a los participantes del suero Aislar o Suero Hidrolizado y probado rendimiento al inicio del estudio y después 6 horas más tarde señaló que sólo el grupo Hidrolizado recuperó el poder en un plazo de tiempo tan corto, aunque no existían diferencias en el dolor muscular. [63] La proteína en aparece generales para mejorar la recuperación, pero la mayoría de los estudios se realizan en los días posteriores, lo que sugiere hidrolizada de suero de leche puede ser de beneficio para los entrenamientos de dos al día.

La ultrafiltración

La ultrafiltración es otra filtración a través de un gradiente física, donde pasa a través de suero de leche y compuestos más pequeños se les permite pasar y moléculas más grandes quedan atrapados. [64] ultrafiltración Norma utiliza una presión transmembrana (presión utilizada para moléculas de "empuje" a través del gradiente) de 275kPa y tienden a utilizar barreras de polietersulfona, que permite que las moléculas de 5-10 kDa a pasar. [65] albúmina de suero bovino, un-lactoalbúmina, y ß-lactoglobulina son significativamente más grandes que esto y excluidos, mientras que la mayoría de las inmunoglobulinas están más cerca pero todavía por encima de este umbral. La exclusión de un-lactoalbúmina en el suero de leche es en realidad una forma costo-efectiva de aislar a-lactoalbúmina para el uso en fórmulas infantiles, la investigación, o para fines de enriquecimiento. [65] [66]
Cuando suero de leche concentrado está sujeta a ultrafiltración, la cantidad de vitaminas por gramo de proteína aumenta ligeramente en relación con el suero de leche se deriva de. Relación aminoácido siguen siendo los mismos, pero son mucho más altos por gramo de producto debido al acto de concentración. Minerales y cenizas se reducen. [67]

La microfiltración
La microfiltración es el mismo proceso de ultrafiltración, pero con un gradiente más restrictivo. En lugar de una barrera de polietersulfona, microfiltración tiende a utilizar un fluoruro de polivinilideno (PVDF) membrana que permite que las moléculas entre 0.1-0.5um a través de, una membrana más restrictiva en relación con la ultrafiltración. [65]

DIABETES Y OBESIDAD TEMPRANA
Un reciente artículo de Obesity Review resumió varios estudios sobre los beneficios del consumo de proteína de suero en los trastornos cardio-metabólicos. Estos trastornos incluyen varios aspectos del síndrome metabólico, el cual se caracteriza por presentar un perfil de colesterol y lípidos no saludable, alta presión arterial, intolerancia a la glucosa y aumento de la inflamación corporal.
Uno de los componentes más preocupantes del síndrome metabólico es la intolerancia a la glucosa, ya que esencialmente, es un precursor de la diabetes. La diabetes es una enfermedad donde los altos niveles de azúcar en la sangre básicamente “caramelizan” algunos tejidos. El resultado final son las enfermedades vasculares, fallo renal, disfunción nerviosa y pérdida de la visión, entre otras cosas.
Uno de los problemas subyacentes que lleva a la elevación del azúcar en la sangre es la falta de sensibilidad a la insulina, el trabajo de la insulina es llevar glucosa a los músculos y células, y limpiar de forma efectiva los excesos de glucosa en la sangre.
La proteína de suero puede mejorar la acción de la insulina y limpiar la glucosa de la sangre a través del péptido GILP (péptido que reduce el índice glicémico). De hecho los aminoácidos Individuales, tales como la leucina, pueden actuar como potentes estimuladores de la secreción de insulina. Parece haber un significativo beneficio al agregar 50 gramos de proteína de suero a una comida de carbohidratos, pues se limita efectivamente la elevación de los niveles de azúcar en la sangre al mejorar la secreción de insulina. Este efecto es benéfico para aquellas personas con riesgo a desarrollar diabetes.
Obviamente, como culturista, debes considerar agregar proteína de suero a tus comidas de carbohidratos post-entrenamiento con el fin de maximizar la secreción de insulina y estimular la respuesta anabólica al ejercicio.
Uno de los beneficios para la salud de la proteína de suero es que podría tener un efecto en la supresión del apetito que otras formas de proteína. La evidencia para este efecto no es tan fuerte en personas obesas como en sujetos más delgados, estudios con participantes delgados muestran que 45-50 gramos de suplementos de proteína de suero reducen más el hambre que otras fuentes de proteína, una dosis de 50 gramos de proteína de suero tiene la habilidad de mejorar la termogénesis.
Todos estos datos, además de los efectos del suero en el desarrollo muscular, sugieren que los físicoculturistas que están a dieta deben incorporar la proteína de suero a su preparación para competiciones.
La proteína de suero ha mostrado reducir la presión arterial si se consume diariamente y llega a ser tan efectiva como cualquiera de esos medicamentos, parece hacerlo a través de la acción de ciertos péptidos que actúan como inhibidores de ACE (ACE es la enzima de conversión de la angiotensina, la cual produce angiotensina II, una hormona que constriñe los vasos sanguíneos y eleva la presión arterial).
Este efecto de la proteína de suero en el ACE es también de gran interés para los culturistas de una forma indirecta. La inhibición de la angiotensina II a través del medicamento Losartán ha mostrado limitar la fibrosis y mejora la regeneración muscular después de una lesión. También para limitar la pérdida muscular durante el desuso a través de un mecanismo que implica la activación de la vía IGF-1/mTOR, al igual que el aminoácido leucina.
Estos datos apoyan fuertemente el uso de proteína de suero para maximizar el estímulo anabólico para el crecimiento muscular más allá de sus beneficios para la salud.
Perfil lípido: triglicéridos y colesterol. Otro gran beneficio para la salud encontrado en la suplementación de proteína de suero es su efecto benéfico en el perfil lípido. Como debes saber, altos niveles de triglicéridos y colesterol resultan en un incremento en el riesgo de enfermedades del corazón y derrames cerebrales.
Ejercicio, dieta y medicamentos pueden ser necesarios para mejorar tu perfil lípido. Los culturistas que usan esteroides anabólicos normalmente presentan perfiles lípidos deficientes, especialmente en relación a la reducción del colesterol llamado HDL. Agregar 45 gramos de proteína de suero a una comida disminuye la elevación de triglicéridos que ocurre después comer.
Existe otro beneficio potencial de la proteína de suero que merece atención. La proteína de suero limita la inflamación sistémica a través de mecanismos desconocidos, como se evidencia en la reducción de la proteína reactiva C y el IL-6. Esta inflamación ha estado implicada en el desarrollo de enfermedades cardiovasculares y cáncer. Una forma en la que la proteína de suero podría proveer algún beneficio es siendo fuente del aminoácido cisteína, el cual es importante en la producción de niveles saludables del antioxidante glutatión.

El glutatión está presente en las células y las protege de las acciones de los radicales libres que podrían, potencialmente, causar daño y estimular el crecimiento de células cancerígenas. Sin embargo, el veredicto final no se trata de cómo la proteína de la leche y sus habilidades para activar la vía IGF-1 y mTOR están involucradas en el crecimiento celular y el potencial para desarrollar o prevenir el cáncer.
Ahora ya conoces otros de sus efectos beneficiosos, que van mucho más allá de su función de ser una fuente de aminoácidos para la construcción de músculos. Dosis de 40-50 gramos parecen ser más beneficiosas, así que no seas tímido con la cuchara de medidas. Existen muchas razones para que vayas a tu tienda de suplementos o compres online la proteína de suero: efectos de la glucosa en la sangre e insulina, presión arterial, colesterol y lípidos, sin mencionar el control del peso.

El suero y su asimilación entre horas
Por un lado resulta que el Suero o Whey es la fracción proteica láctea que más respuesta insulínica parece tener.
Esto no suele ser preocupante en términos de insulinorresistencia sobre todo si no se toma sola. Tomarla con algo de leche desnatada o baja en lactosa puede ser una excelente solución.
Dicho esto, no parece que el pico que se cree con suero sea de importancia, como digo y se especula que es su rápida conversión a glucosa (por neoglucogénesis) la que puede ser responsable de la supuesta elevación, más si cabe cuando en dieta los carbohidratos escasean y su producción a partir del exceso de proteína es posible ( y tanto...).

Lo curioso es que los diabéticos toman suero y no tienen problemas de picos...

Proteína de suero junto a ejercicio con cargas activa síntesis proteica (mTOR y miostatina)
1. El entrenamiento con pesas activa el señalizador mTOR para iniciar la Síntesis proteica.
2. La proteína de suero incrementa y alarga este proceso, regulación positiva.
3. Se regulan a la baja los inhibidores de este señalizador.
Proteína de suero junto a ejercicio con cargas Activa síntesis proteica (mTOR y miostatina)
4. Suplemento de proteína tras el entrenamiento decrece la expresión de la
Miostatina, permitiendo señalización a crear nuevo tejido muscular.

J Appl Physiol 2009;106:1720-1729
Resistance exercise with whey protein ingestion affects mTOR signaling pathway and Myostatin in men
Juha J. Hulmi1, Jorgen Tannerstedt2, Harri Selanne3,Heikki Kainulainen1, Vuokko Kovanen4, and Antti A. Mero1

Fuente: examine.com y otros

miércoles, 19 de febrero de 2014

Mecanismos de la hipertrofia V

Intensidad
Intensidad ( es decir , la carga ) se ha demostrado que tienen un significativa impacto sobre la hipertrofia muscular y es sin duda la variable mas importante en el ejercicio para estimular el crecimiento muscular
l( 42 ) . La intensidad se expresa habitualmente como un porcentaje de 1RM y equivale al número de repeticiones que pueden ser realizado con un peso dado . Las repeticiones se pueden clasificar en 3 rangos básicos : bajo (1-5) , moderada ( 6-12) , y los altos ( 15 +) . Cada uno de estos rangos de repetición implicará el uso de diferentes sistemas energéticos y el impuesto sobre el sistema neuromuscular en diferentes maneras , que afectan a la medida de la hipertrófica respuesta.

El uso de altas repeticiones general ha demostrado ser repetición inferior a moderada y baja oscila en la obtención aumenta en la hipertrofia muscular ( 24,71 ) . A falta de isquemia inducida artificialmente (es decir , la formación de oclusión ) , una carga menos de aproximadamente el 65 % de 1 RM no se considera suficiente para promover la hipertrofia sustancial ( 115 ) . aunque dicha formación de altas repeticiones puede provocar significativamente el estrés metabólica , la carga es insuficiente para reclutar y fatigar el más alto UM umbral.

Si bajas repeticiones o repeticiones moderadas evocan un mayor respuesta hipertrófica ha sido un tema de debate , y ambos producen ganancias significativas en el crecimiento muscular ( 24 ) . Sin embargo ,
hay una creencia prevaleciente de que un rango moderado de aproximadamente 6-12 repeticiones optimiza la respuesta hipertrófica ( 86,89,205 ) .

La superioridad anabólica de repeticiones moderadas ha sido atribuido a factores asociados al estrés metabólico aunque series de repeticiones bajas se llevan a cabo casi exclusivamente por el sistema de la fosfocreatina , esquemas moderados de repetición dependen en gran medida de la glucólisis anaeróbica ( 144 ) . Esto da como resultado una acumulación significativa de metabolitos . Estudios de bodybuildingstyle
de rutinas de ejercicios realizados con varios conjuntos de 6-12 repeticiones muestran importantes descensos post-ejercicio en ATP , la creatina fosfato, y el glucógeno , junto con un notable incremento de
lactato sanguíneo , lactato intramuscular , la glucosa y la glucosa-6 - fosfato ( 37178 ) . La acumulación de estos metabolitos ha sido demostrado tener un impacto significativo en los procesos anabólicos ( 96 ) .

Por lo tanto, es concebible que hay un umbral máximo para la hipertrofia inducida por tensión , por encima del cual factores metabólicos son más importantes que los aumentos adicionales en carga.
Resultante de la acumulación metabólica, rango de repeticiones moderadas se ha demostrado para maximizar la respuesta hormonal anabólica aguda  del ejercicio. Tanto GH y testosterona agudamente elevados a un grado mayor de rutinas emplean series con repeticiones moderadas en comparación con aquellos que utilizan menor rango de repeticiones ( 57,90,92,94,114 ) , aumentando así el potencial
para las interacciones celulares aguas abajo que facilitan la remodelación
de tejido muscular .

Formación en un rango de repeticiones moderadas también maximiza la hidratación celular aguda . Durante el entrenamiento moderado de repeticiones, las venas que transportan la sangre de los músculos de trabajo se comprimen mientras que las arterias continúan entregando la sangre en el trabajo a los músculos , creando de ese modo un aumento de la concentración de plasma sanguíneo intramuscular . Esto hace que el plasma se filtre fuera de los capilares y en los espacios intersticiales . La acumulación de líquido en los espacios intersticiales causa una extracelular gradiente de presión , lo que provoca un flujo de plasma de nuevo en el
muscular provocando el fenómeno conocido comúnmente como una bomba '' '' . Esto se ve aumentada por la acumulación de subproductos metabólicos , que funcionan como osmolitos ( 157 ) . Si la inflamación celular inducida por el ejercicio agudo media la hipertrofia del músculo no se conoce , pero parece plausible, dado el conocido papel de la hidratación en regulación de la función celular .

Por otra parte , el tiempo extra bajo tensión asociado con un esquema de repetición moderada en comparación con un representante de menor esquema teóricamente aumentar el potencial de microtraumatismos y fatiga en todo el espectro de fibras musculares. Esto parecería tener mayor aplicabilidad para la hipertrofia de las fibras de contracción lenta , que tienen una mayor la capacidad de resistencia de las fibras de contracción rápida y por lo tanto sería beneficiarse por el aumento de tiempo bajo tensión . Aunque fibras lentas no son tan sensibles al crecimiento como las fibras de contracción rápida
 , que , sin embargo, no muestran la hipertrofia cuando se somete a un estímulo de sobrecarga . Potencialmente, esto puede ayudar a maximizar la circunferencia muscular entero . Algunos investigadores han postulado que los músculos que contienen un mayor porcentaje de fibras de contracción lenta podría tener la mayor respuesta hipertrófica a una gama de repetición más alta ,mientras que los músculos de contracción rápida responderían mejor para bajar repeticiones ( 138.192 ). Aunque este concepto es intrigante ,una receta de tipo de fibra con respecto al rango de repeticiones no ha sido confirmado por la investigación . Además, dada la variabilidad de composición del tipo de fibra entre los individuos,
sería difícil o imposible de determinar las relaciones de tipo de fibra sin biopsia muscular , lo que hace inviable la aplicación para la gran mayoría de las personas

Mecanismos de la hipertrofia IV

Se plantea la hipótesis de que 3 factores primarios son responsables de  iniciar la respuesta hipertrófica de ejercicio de resistencia:  tensión mecánica, daño muscular, y estrés metabólico  (38,79,153,185). La siguiente es una visión general de cada uno de estos factores.

Tensión mecánica

Tensión mecánica inducida producida tanto por generación de la fuerza y el estiramiento se considera esencial para el crecimiento muscular, y la combinación de estos estímulos parece tener un pronunciado
efecto aditivo ( 48,72,185 ) .Más específicamente ,sobrecarga mecánica aumenta la masa muscular.

Este proceso parece en gran medida controlada por la tasa de síntesis de proteínas durante la iniciación de la traducción ( 11,87 ) . Se cree que la tensión asociada con el entrenamiento de resistencia perturba la integridad del músculo esquelético , causando mecanoquímicamente respuestas moleculares y celulares transducidas en miofibras y células satélite ( 182 ) .

Señalización al alza se cree que ocurre a través de una cascada de eventos que involucran factores de crecimiento , citoquinas, los canales activados por estiramiento , y complejos de adhesión focal ( 23,48,162). La evidencia sugiere que el proceso está regulado a través de la vía AKT / mTOR
 , ya sea a través de la interacción directa o mediante la modulación producción de ácido fosfatídico ( 72,73 ) .  Durante las contracciones excéntricas , tensión muscular pasiva es desarrollada debido a la prolongación de los elementos extra miofibrilares , especialmente el contenido de colágeno en la matriz extracelular y
titina ( 182 ).

Esto aumenta la tensión activa desarrollado por los elementos contráctiles , la mejora de la respuesta hipertrófica . Tanto la amplitud y la duración de acoplamiento de excitación esta determinado por la unidad de motor ( MU ) frecuencia de disparo , en la medida de los cuales se cree que codificar señales a diversos
vías descendentes incluyendo Ca2 + calmodulina fosfatasa calcineurina , CaMKII , y CaMKIV , y PKC ( 26 ) .

Estas vías ayudan a determinar la expresión génica, el acoplamiento de excitación muscular con la transcripción (182).  Tensión pasiva produce una respuesta hipertrófica que es de tipo fibra específico, con un efecto observado en contracción rápida pero  fibras de contracción lenta. Esto fue demostrado por Prado et al.  (139), quienes encontraron que las fibras de contracción lenta en conejos mostraron
baja tensión pasiva en la titina, pero la tensión era altamente variable en las fibras de contracción rápida. Aunque la tensión mecánica por sí solo puede producir músculo hipertrofia, es poco probable que sea el único responsable de ganancias hipertróficas asociados con el ejercicio (79). De hecho, ciertas rutinas de entrenamiento de resistencia que emplean a un alto grado de la tensión muscular se ha demostrado para inducir en gran medida neuronal adaptaciones sin hipertrofia resultante (28.188).

Daño muscular
El ejercicio físico puede resultar en daño localizado en el tejido múscular que , bajo ciertas condiciones , se teoriza que generar una respuesta hipertrófica ( 38,69 ) . El daño puede ser específica a sólo unos macromoléculas de tejidos o resultado en grandes lágrimas en el sarcolema , lámina basal , y de apoyo
tejido conectivo , e induce lesiones contráctil elementos y el citoesqueleto ( 187 )

Debido a que los sarcómeros más débiles se encuentran en diferentes regiones de cada miofibrilla , la
alargamiento uniforme provoca una esquila de miofibrillas.Esto deforma membranas , particularmente los túbulos T , lo que lleva a una interrupción de la homeostasis del calcio y por consiguiente
daños a causa de la rotura de membranas y / o la apertura de canales activados por estiramiento ( 4 ) .
Una vez que se percibe daños  por el cuerpo, los neutrófilos migran a la zona de microtraumatismos
y los agentes se liberan por las fibras dañadas que atraen  macrófagos y linfocitos. Los macrófagos eliminan escombros celulares para ayudar a mantener la ultraestructura de la fibra y producir citoquinas que activan mioblastos, macrófagos y linfocitos.
Se cree que esto llevaría a la liberación de varios factores de crecimiento que regulan la proliferación celular por satélite y la diferenciación (182,187). Además, el área bajo la unión neuromuscular contiene una alta concentración de las células satélite, que han demostrado que mediar el crecimiento muscular (69155). esto da credibilidad a la posibilidad de que los nervios que inciden en fibras dañadas que podrían estimular la actividad de las células satélite, promoviendo así hipertrofia (187).

Estrés metabólico
Numerosos estudios apoyan un papel anabólico inducida por el ejercicio estrés metabólico ( 145149161 ) y algunos especulan que la acumulación de metabolito puede ser más importante que el desarrollo de la alta fuerza en la optimización de la respuesta hipertrófica al entreno ( 153 ) .

Aunque el estrés metabólico no parece ser un componente esencial de las funciones musculares de crecimiento ( 40 ) , un gran cuerpo de evidencia muestra que puede tener un efecto significativo hipertrófica , ya sea de primaria de manera secundaria.

Para ello se puede utilizar empíricamente mediante el examen de los regímenes de entrenamiento de intensidad moderada adoptadas por muchos culturistas , que están destinados a aumentar el estrés metabólico, mientras que el mantenimiento de la tensión muscular sea significativa.

El estrés metabólico se manifiesta como resultado del ejercicio que se basa  en la glucólisis anaeróbica para la producción de ATP, lo que resulta en  la posterior acumulación de metabolitos tales como el lactato,
de iones de hidrógeno, fosfato inorgánico, creatina, y los demás  (169,178).

Isquemia muscular también se ha demostrado para producir un estrés metabólico importante, y potencialmente produce una  efecto aditivo hipertrófica cuando se combina con formación glicolítica
 (136.182).

Los mecanismos inducidos por el estrés teorizados para mediar la respuesta hipertrofica incluyen alteraciones en  entorno hormonal, hinchazón celular, la producción de radicales libres, y aumento de la actividad de factores de transcripción orientados al crecimiento (50,51,171). También se ha planteado la hipótesis de que una mayor  medio ambiente ácida promovida por la formación glucolítica puede conducir
a la degradación aumento de fibra y una mayor estimulación de la actividad del nervio simpático, la mediación de este modo un mayor respuesta hipertrófica adaptativa (22).







Mecanismos de la hipertrofia III

VÍAS MIOGENICAS

Akt/Mammalian Target of Rapamycin
Se cree que la vía de Akt / mTOR para actuar como un maestro que regula el crecimiento del músculo esquelético ( 18,77,181 ) .
Aunque los mecanismos moleculares específicas no han sido completamente aclarados , Akt es considerado un upstream molecular que es a la vez un efector de la señalización anabólicos y un inhibidor dominante de señales catabólicas ( 126,182 ) . Cuándo se activa , Akt da señales de mTOR , que entonces ejerce efectos sobre diversos objetivos  que promueven la hipertrofia en tejido muscular .

Vía de la proteína quinasa activada por mitógenos 
Activada por mitógenos proteína quinasa es considerado un maestro regulador de la expresión génica , estado redox , y el metabolismo ( 88 ) . Específico para la hipertrofia del músculo esquelético inducida por el ejercicio , MAPK se ha demostrado que el estrés celular se liga con una respuesta adaptativa en los miocitos , el crecimiento y la modulación de la diferenciación ( 147 ) . Tres módulos de señalización de MAPK distintos están asociados con la hipertrofia muscular inducida por el ejercicio : quinasas reguladas por señales extracelulares ( ERK 1/2 ) , p38 MAPK , y c-Jun quinasa NH2 -terminal ( JNK ) . De estos módulos ,
JNK ha demostrado ser el más sensible a daños mecánico y tensión muscular , y es particularmente sensible a los ejercicios excéntricos . La activación inducida por el ejercicio de JNK tiene relacionado con un rápido aumento en el ARNm de factores de transcripción que modulan la proliferación celular y la reparación del ADN ( 9,10 ) .

Via dependiente de calcio
Varias vías de Ca2 + - dependiente han sido implicados en la regulación de la hipertrofia muscular. La calcineurina (Cn ), una Ca2 + - fosfatasa regulada , se cree que es un particular regulador crítico en la cascada de señalización de Ca2 + . Cn actúa aguas abajo en la vía de Ca2 + y media en diversos hipertrófica efectores tales como la mejora de los miocitos factor de 2 , GATA factores de transcripción, y el factor nuclear de células T activadas ( 118 ) . De señalización Cn - dependiente está vinculada a la hipertrofia de todo tipos de fibras , y su inhibición se ha demostrado para prevenir el crecimiento muscular incluso en la presencia de sobrecarga muscular ( 35,36 ) .

HORMONAS Y CITOQUINAS
Las hormonas y citoquinas juegan un papel integral en la respuesta hipertrófica, que sirve como reguladores de procesos anabólicos. Las concentraciones de hormonas anabólicas elevados aumentan la probabilidad de interacciones con el receptor , facilitando metabolismo de las proteínas y el crecimiento muscular posterior ( 31 ) .
Muchos de ellos también están involucrados en la proliferación de células satélite y la diferenciación y tal vez facilitar la unión de satélite .Las células a las fibras dañadas para ayudar en la reparación muscular ( 182,187 ) . La regulación hormonal de la hipertrofia es complejo, con muchas hormonas y citoquinas que se cree que contribuyen a la respuesta . Factor de crecimiento Hepato , interleucina - 5 ( IL - 5 ) , interleucina -
6 ( IL - 6 ) , factor de crecimiento de fibroblastos , y factor inhibidor de la leucemia, todos se han demostrado para promover el anabolismo ( 162,182,187 ) . La insulina también ha sido demostrado que poseen propiedades anabólicas , con mayores efectos sobre la atenuación de la proteólisis en lugar de elevando la síntesis de proteínas .

También se cree para inducir la mitosis y la diferenciación de células satélite ( 187 ). Dado que los niveles de insulina se suprimen durante el ejercicio , sin embargo , no es un aspecto modificable de un régimen de ejercicio y por lo tanto no se abordará más adelante aquí .
Se ha demostrado que varios tipos de ejercicio para causar aguda , y en algunos casos crónicos , alteraciones hormonales que aparecen para jugar un papel en la mediación de sistemas de señalización hipertróficas ( 119 ) . El 3 más estudiado de estas hormonas son factor de crecimiento similar a la insulina ( IGF - 1 ) , la testosterona , y el crecimiento hormona ( GH ) .

Factor de Crecimiento similar a la Insulina 
El factor de crecimiento similar a la insulina se refiere a menudo como la más importante hormona anabólica en los mamíferos. Se cree que proporciona la principal respuesta anabólica para el cuerpo como un todo
y muestra unos mayores efectos en respuesta a la carga mecánica  ( 19,63 ) . Estructuralmente , el IGF - 1 es una hormona peptídica , por lo llamado así por sus similitudes estructurales con la insulina.Durante
el ejercicio, los músculos no sólo producen más  IGF- 1sistémica que el hígado, pero también utilizar más circulantes de IGF - 1 ( 49 ) .
La disponibilidad de IGF - 1 para el músculo es controlado por el IGF - 1 que son proteínas de unión ( IGFBP) , que o bien estimular o inhibir los efectos de IGF - 1 después de la unión a un IGFBP específico ( 182 ) .
Tres distintas isoformas de IGF - 1 han sido identificados : el formas sistémicas de IGF- 1 EA y el IGF- 1EB , y una variante de empalme , IGF - 1Ec . Aunque todas las 3 isoformas se expresan en el tejido muscular  , sólo  IGF - 1Ec parece ser activado por señales mecánicas ( 63199 ) .
Debido a su respuesta a la estimulación mecánica , de IGF - 1Ec es familiarmente llamada factor de crecimiento mecánico ( MGF ) .
Aunque los mecanismos exactos de modo de acción de IGF - 1 no han sido totalmente dilucidados , se cree que la estimulación mecánica hace que el gen de IGF - 1 para ser empalmado con MGF ,
que a su vez inicia la hipertrofia muscular.Durante un día más o menos, MGF luego empalma completamente hacia los niveles sistémicos de isoformas de IGF - 1  ( IGF - 1EA y el IGF - 1EB ) ( 54,69 ). Los niveles de
IGF - 1 a continuación, permanecen elevados en el tejido muscular durante algún tiempo a partir de entonces , con efectos miogénicos son visto hasta 72 horas después del ejercicio ( 117 ) . Aunque MGF ha demostrado ser particularmente sensibles al daño muscular , no está claro si la isoforma está regulada positivamente por el daño de la membrana o si el daño de la membrana se inicia la producción de MGF ( 48 ) .
Factor de crecimiento similar a la insulina se ha demostrado que induce hipertrofia de una manera tanto autocrina y paracrina ( 34 ) y ejerce sus efectos en múltiples formas. Por un lado, el IGF - 1 promueve el anabolismo directamente mediante el aumento de la tasa de síntesis de proteínas de fibras musculares diferenciadas ( 15,63 ) . Por otra parte , MGF expresado localmente se ha demostrado para activar satélite
células y mediar su proliferación y diferenciación ( 69200 ) . IGF - IEA , por otro lado , se cree que para mejorar la fusión de células de satélite con las fibras musculares , facilitando la donación de mionúcleos y ayudando a mantener óptima de ADN a las relaciones de proteína en el tejido muscular ( 182 ) .
El factor de crecimiento similar a la insulina también activa de tipo L de calcio la expresión del gen del canal , lo que resulta en un aumento intracelular Concentración de Ca2 + ( 125 ) . Esto conduce a la activación
de múltiples vías de Ca2 + dependientes de anabólicos , incluyendo calcineurina y sus numerosos objetivos de señalización..

La testosterona
La testosterona es una hormona derivado del colesterol  que tiene un considerable efecto anabólico sobre el tejido muscular ( 33105 ) . Además de sus efectos sobre el músculo , la testosterona también puede interactuar con receptores en las neuronas y de ese modo aumentar la cantidad de neurotransmisores liberados , regenerar los nervios , y aumentar el tamaño de cuerpo de la célula .

La mayoría de la testosterona es sintetizada y secretada por las células de Leydig de los testículos a través del eje hipotálamo- hipófisis- eje gonadal , con pequeñas sumas procedentes de los ovarios y glándulas suprarrenales ( 22 ) . En la sangre , la gran mayoría de testosterona está unido a cualquiera de albúmina ( 38 % ) o de la hormona esteroide de unión globulina ( 60 % ) , con el 2 % restante circula en un estado unido. Aunque sólo la forma no unida es biológicamente activa y disponible para su uso por los tejidos , débilmente
testosterona unida puede activarse por disociarse rápidamente de la albúmina ( 105 ) .  La testosterona sin consolidar se une a los receptores de andrógenos de los tejidos diana , que se encuentran en el citoplasma de la célula . Esto provoca un cambio conformacional que transporta la testosterona en el núcleo de la célula donde se interactúa directamente con el ADN cromosómico .

Aunque los efectos de la testosterona en el musculo se ven en la falta de ejercicio, sus acciones se magnifican por la carga mecánica , la promoción de anabolismo tanto mediante el aumento de la tasa de síntesis de la proteína  y la inhibición de la degradación de las proteínas ( 22 ) . La testosterona también puede contribuir a la acumulación de proteína indirectamente por estimular la liberación de otras hormonas anabólicas tales como GH ( 31 ) . Por otra parte , se ha demostrado para promover la célula de satélite
la replicación y la activación , lo que resulta en un aumento en el número de células satélite miogenicamente cometidos ( 155 ) .

Supresión de la testosterona se ha demostrado que seriamente pueda comprometer la respuesta al ejercicio de resistencia ( 100 ) .El entrenamiento de resistencia también ha sido demostrado que regula al alza el contenido de receptores de andrógenos en los seres humanos ( 13,80) .
El ejercicio de resistencia puede tener un efecto agudo importante sobre la secreción de testosterona . Ahtiainen et al . ( 2 ) que se encuentran significativa correlaciones entre las elevaciones inducidas por el entrenamiento en la testosterona y el músculo área de sección transversal , lo que sugiere que aguda , inducida por el ejercicio elevaciones de la testosterona pueden desempeñar un papel importante en la hipertrofia muscular . Sin embargo , las respuestas agudas están limitados en mujeres y ancianos , mitigar el potencial hipertrófica estas poblaciones ( 61,90,130 ).
Los efectos crónicos de entrenamiento de resistencia sobre corporales las concentraciones de testosterona no son claras en este momento.

Hormona de Crecimiento
La hormona del crecimiento es una hormona considerada polipéptido  que puede tener ambas propiedades anabólicas y catabólicas. Específicamente, la GH  actúa como un agente de reparticionamiento para inducir el metabolismo de la grasa hacia  movilización de los triglicéridos, y estimular la captación celular  y la incorporación de aminoácidos en diversas proteínas,  incluyendo el músculo (187). En ausencia de carga mecánica,  GH regula al alza preferentemente el ARNm de IGF-1 sistémico,  y mediar no hepática de IGF-1 en la expresión génica en un  forma autocrina / paracrina (63).

La hormona del crecimiento es secretada por la glándula pituitaria anterior  y lanzada en una manera pulsátil, con la mayor secreciones ocurren durante el sueño. Más de 100 isoformas moleculares de GH han sido identificados, sin embargo, la mayoría de los estudios de entrenamiento de resistencia se han centrado exclusivamente en la  Isoforma de 22 kDa, lo que limita conclusiones. La investigación reciente  sugiere una liberación preferencial de múltiples isoformas de GH con  extendido vidas medias durante el ejercicio, lo que permite una sostenida  acción sobre los tejidos diana (131).

Además de ejercer efectos sobre el tejido muscular, la GH también interviene en la regulación de la función inmune, el modelado óseo, y el volumen del líquido extracelular. En total, la GH está implicada
como la promoción de más de 450 acciones en 84 tipos de células (190).
Pico de niveles de la hormona de crecimiento  después de la actuación de diversos tipos de ejercicio (96). Un aumento inducido por el ejercicio en  GH ha sido altamente correlacionado con la magnitud de tipo I
y la hipertrofia de las fibras musculares de tipo II (113). Se postula que un aumento de GH transitoria puede llevar a una mayor  interacción con los receptores de células musculares, facilitando la recuperación de la fibra y la estimulación de una respuesta hipertrófica (134).
La hormona del crecimiento también se cree que participan en el aumento inducido por el entrenamiento de de IGF-1 (75). Cuando se combina con el ejercicio intenso, la liberación de GH es asociado con marcada regulación positiva del gen de IGF-1 en músculo de modo que más se empalma hacia isoforma MGF  (63).



Mecanismos de la hipertrofia II

CÉLULAS SATÉLITE Y LA HIPERTROFIA MUSCULAR

se requiere un método eficiente para la reparación celular para evitar  la apoptosis y mantener la masa esquelética. Esto se lleva a cabo  a través del equilibrio dinámico entre la la síntesis y la degradación de la proteína muscular  (69182). La hipertrofia muscular ocurre cuando la síntesis de proteínas supera la degradación de proteínas.

Hipertrofia se piensa que es mediada por la actividad  de células satélite, que residen entre la lámina basal
y el sarcolema (66146). Estas células madre miogénicas'''' son  usualmente inactivas pero se activan cuando se impone un suficiente estímulo mecánico sobre el músculo esquelético (187).

Una vez excitadas, las células satélite proliferan y en última instancia se fusionan a células existente o entre sí para crear nuevas miofibras,  proporcionando los precursores necesarios para la reparación y el subsiguiente crecimiento de nuevo tejido muscular (182).

Las células satélite están pensados ​​para facilitar la hipertrofia muscular en varias maneras. Por un lado, ellos donan núcleos adicionales para las fibras del músculo , el aumento de la capacidad de sintetizar nuevas proteínas contráctiles ( 123 ).  células satélite conservan la capacidad mitótica y por lo tanto sirven como la piscina de mionúcleos para apoyar el crecimiento muscular (15). Esto es consistente con el concepto de dominio mionuclear, que propone  que el mionucleo regula la producción de ARNm para un finito
volumen sarcoplásmico y cualquier aumento de tamaño de la fibra deben estar  acompañado por un aumento proporcional en mionúcleos. dado que los músculos se componen de múltiples dominios mionucleares,
la hipertrofia posiblemente podría ocurrir como resultado de un aumento cualquiera en el número de dominios (a través de un aumento en número de mionucleares ) o un aumento en el tamaño de la existente
dominios. Ambos se cree que se producen en la hipertrofia, con una contribución significativa de las células satélite (182).

Por otra parte, las células satélite coexpresan diversos factores reguladores miogenicos
 (incluyendo Myf5, MyoD, myogenin y MRF4) que ayudan en la reparación del músculo, la regeneración y el crecimiento  (27). Estos factores reguladores se unen a la secuencia de ADN específica elementos presentes en el promotor del gen muscular, con cada uno  jugar papeles distintos en la miogénesis (148.155).



Mecanismos de la hipertrofia I

TIPOS DE HIPERTROFIA MUSCULAR
La hipertrofia muscular puede considerarse distinta y separada de la hiperplasia del músculo . Durante la hipertrofia , los elementos contráctiles se agrandan y la matriz extracelular se expande ( 187 ) . Esto es en contraste a la hiperplasia , lo que resulta en un aumento en el número de fibras dentro de un músculo. Hipertrofia contráctil puede ocurrir ya sea mediante la adición sarcómeros en serie o en paralelo.

La mayoría de la hipertrofia inducida por el ejercicio posterior a los programas de entrenamiento de resistencia tradicional resulta de un aumento de sarcómeros y miofibrillas añadidas en paralelo
( 135,179 ) . Cuando el músculo esquelético se somete a una sobrecarga,causa perturbaciones en miofibras y la relacionada matriz extracelular . Esto pone en marcha una cadena de acontecimientos miogénicos
que en última instancia conduce a un aumento en el tamaño y cantidades de las proteínas contráctiles miofibrilares de actina y miosina , y el número total de sarcómeros en paralelo. Esto , a su vez , aumenta el diámetro de las fibras individuales y de ese modo resultados en un aumento en el músculo del área de sección transversal ( 182 ) .

Lynn y Morgan ( 107 ) mostraron que cuando subian ratas en una cinta (es decir , inclinado) , tenían una menor recuento sarcómero en serie que los que descendió (es decir , disminuyendo ) . Esto sugiere que sólo acciones excéntricas  repetidas conducen a un mayor número de sarcómeros en serie , mientras que
ejercicio que consiste únicamente en contracciones concéntricas dan como resultados una disminución de serie en la longitud del sarcómero .

Se planteó la hipótesis de que la hipertrofia puede ser aumentada por un aumento en diversos elementos no contráctiles y de fluido ( 108,205 ) . Esto se ha denominado '' hipertrofia sarcoplásmico '' y puede resultar en una mayor masa muscular sin aumentos concomitantes en la fuerza ( 154 ) . La hipertrofia es diferente en los culturistas que en los levantadores de pesas ( 179 ) . En concreto , los culturistas tienden a mostrar una mayor proliferación de tejido conectivo fibroso y un mayor contenido de glucógeno en comparación con los levantadores de pesas ( 109.177 ) , presumiblemente a causa de las diferencias en el entreno .

Algunos investigadores han planteado la posibilidad de que aumentos en área de sección transversal pueden ser al menos parcialmente debido a un aumento en el número de fibras ( 8 ) . Un meta -análisis de Kelley ( 84 ) encontró que la hiperplasia se produce en determinadas especies animales  bajo condiciones experimentales como resultado de una sobrecarga mecánica .